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历史上的今天
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blogTitle:'维持体内渗透压和血液酸碱平衡',
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　　四碗粗饭：每天４碗杂粮粗饭能壮体养颜美身段。要克服对精加工主食的嗜好，抵制美味可口零食的诱惑。
下面向你推荐一种具有特色的、适合中国女性减肥的膳食最佳模式：&一至七&饮食模式，即每天一个水果，两盘蔬菜，三勺素油，四碗粗饭，五份蛋白质食物，六种调味品，七杯开水、茶水或汤水。
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{list wl as x}{/list}&&&&人体正常的机能活动和运动，除需要适宜的温度、渗透压等条件外，还需保持体液酸碱度的相对恒定。如果酸碱度的变化超过一定范围，将会引起组织代谢紊乱，进而影响各种生理机能。机体通过血液缓冲系统、肺、肾，调节体内酸性和碱性物质的含量及比例，是维持体液 pH 值恒定和调节酸碱平衡的主要途径。本章主要介绍酸碱平衡的基本概念、体内酸碱物质的来源、酸碱平衡的调节、运动时机体酸碱平衡的变化及其调节途径和方式。
&&&&人体正常的生理活动和运动，除需要适宜的温度、渗透压等条件外，还需保持体液酸碱度的相对恒定。如果酸碱度的变化超过一定范围，将会引起组织代谢紊乱，进而影响各种生理机能。机体通过血液缓冲系统、肺、肾等来调节体内酸性和碱性物质的含量及比例，维持体液 pH 值恒定，称为酸碱平衡（ acid-base balance ）。
第一节 酸碱物质的来源
一、酸、碱与 pH 值
&&&&1923 年布朗施泰德（ J.N.Br?nsted ）和劳莱（ T.M.Lowrey ）提出的酸碱质子理论认为： 凡是能释放质子（ H + ）的任何物质都是酸，凡能接受质子的物质都是碱。例如 HCl 、 NH 4 ＋ 、
&&&&H 2 PO 4 － 等都是酸，它们都能给出质子（ H ＋ ）；而 NH 3 、 HPO 4 2 － 、 NaOH 、 Ac － 等都是 碱，它们都能与质子 ( H ＋ ) 结合。 而 pH 值是溶液或体液 H + 浓度的负对数，即：
pH=-lg[H + ]
&&&&pH 值是用来衡量溶液或体液酸碱度的一把尺子。这把尺子的刻度从 0 到 14 。其中， pH 值为 7 是中性，此时，溶液 [H + ]=[OH - ] ； pH 值 &7 为酸性，此时，溶液 [H + ]&[OH - ] ； pH 值 &7 为碱性，此时， [H + ]&[OH - ] 。对于酸性溶液而言， pH 值越小，酸性越强；而对于碱性溶液而言， pH 值越大，碱性越强。人体中各种体液的酸碱度是不一致的，有些呈碱性，有些呈酸性，它们的 pH 值如表 8-1 所示。
表 8-1 　人体各种体液的 pH 值
二、体内酸性物质的来源
　&&&&除食物、饮料和药物中的酸性物质外，体内代谢产生的酸性物质主要有三类：
（一）碳酸（ H 2 CO 3 ）
&&&&糖、脂肪和蛋白质在体内完全氧化后，生成 CO 2 和 H 2 O ，它们可进一步结合成为碳酸，然后解离成 H + 和 HCO 3 - 。
&&&&CO 2 ＋ H 2 O H 2 CO3 H + +HCO 3 -
&&&&除极少部分用于合成代谢外，生成的碳酸绝大部分在肺重新分解释放 CO 2 ，然后呼出体外，故称碳酸为挥发性酸（ volatile acid ）。成人每天约产生 300~ 400L 的 CO 2 ，这些 CO 2 与 H 2 O 作用生成碳酸后，可释放约 15~20mol 的 H + 。运动时，由于糖、脂肪和蛋白质氧化加强， CO 2 及碳酸的生成量也相应增加。
（二）固定酸
&&&&除 CO 2 外，体内酸性物质的来源还包括含硫氨基酸氧化所生成的硫酸，含磷的核酸、蛋白质、磷脂分解所产生的磷酸，糖代谢中产生的乳酸和丙酮酸，脂肪酸氧化所产生的酮体等。由于这些酸性物质不能变成气体由肺呼出体外，故称固定酸（ fixed acid ）或非挥发性酸（ nonvolatile acid ）。正常成年人每天固定酸的生成量约为 70mml ，或者 1mmol/d -1 /kg -1 。正常情况下，这些物质有的继续氧化，如乳酸、丙酮酸和酮体都能在相应的组织器官内迅速被氧化为 CO 2 和 H 2 O ；有的可经肾脏排出体外，如 SO 4 2- 、 HPO 4 2- 和 H 2 PO 4 - 等。但在某些特殊情况下，它们也可在组织和血液中大量积累。人体在从事大强度剧烈运动时，由于糖酵解加强，乳酸生成量增加，可造成其在肌肉组织内和血液中大量累积，成为运动时酸性物质的重要来源。
&&&&除此以外，人体也可从外界获得一些酸性物质，如调味用的醋酸、饮料中的柠檬酸等，但这些外源酸性物质数量很少，不是体内酸性物质的主要来源。
三、体内碱性物质的来源
&&&&机体经代谢产生的碱性物质较少，体内碱性物质主要来自含有大量有机酸盐和无机盐的食物如蔬菜、瓜果等。如柠檬酸钾（钠）、乳酸钾（钠）等，它们本身具有弱碱性，进入体内后进行分解，有机酸根可结合 H + 生成柠檬酸或乳酸等，在体内继续氧化为 CO 2 和 H 2 O ，或在肝脏合成糖原贮存，使血液 H + 浓度降低；而与有机酸根结合的钾（钠）离子，则可与碳酸氢根（ HCO 3 - ）结合，提高血液中碳酸氢盐的浓度。
凡代谢产物能够增加体内 H + 含量的食物称为成酸食物；能够增加体内 HCO 3 - 含量的食物称为成碱食物。正常人成酸食物和酸性代谢产物远超过成碱食物和碱性代谢产物，故对酸性物质的处理是体内酸碱平衡的关键。
第二节 酸碱平衡的调节
&&&&人体主要依靠血液缓冲作用、肺呼吸作用和肾脏的排泄和重吸收等的调节功能，维持体液 pH 值的恒定。
一、缓冲体系（ buffer systems ）与缓冲作用
&&&&由弱酸（如 H 2 CO 3 ）以及弱酸与强碱生成的盐（如 NaHCO 3 ）按一定比例组成的混合溶液称为缓冲体系；该缓冲体系具有缓冲酸、碱和保持 pH 值相对恒定的作用，称为缓冲作用。其缓冲机理如下：
&&&&体内的固定酸或碱可被所有的缓冲体系缓冲，而挥发性酸（碳酸）可由磷酸盐、血浆蛋白及血红蛋白等缓冲体系缓冲。现以血浆碳酸氢盐缓冲体系为例，说明对固定酸和碱的缓冲作用。
&&&&当固定酸进入血液时，可产生以下反应：
HA+NaHCO 3 H 2 CO 3 +NaA
CO 2 +H 2 O
&&&&HA 代表固定酸，如乳酸、 βC 羟丁酸等。此时，酸性较强的固定酸转变为酸性较弱的碳酸，因而起到缓冲作用，而碳酸可分解为 CO 2 ，从肺排出体外。
&&&&当碱性物质如 Na 2 CO 3 进入血液时，可产生以下反应，使其碱性减弱。
Na 2 CO 3 +H 2 CO 3 2NaHCO 3
&&&&生成的过多碳酸氢钠可由肾脏排出体外。
二、血液缓冲体系及其调节作用
&&&&血液缓冲体系分布于血浆和红细胞。
（一）、血浆缓冲体系
&&&&血浆缓冲体系包括：
、 、 （ Pr 代表蛋白质）
&&&&其中， 体系中的 NaHCO 3 是血浆中主要的缓冲碱，它与 H 2 CO 3 保持一定比值，维持血液 pH 值恒定。通常，血浆 NaHCO 3 的浓度为 24mmol ? L -1 ; 动脉血 P CO2 为 5.33kpa （约相当于 40mmHg ）， CO 2 的解离系数 a 为 0.33 ，所以血 H 2 CO 3 的浓度为： 。已知， H 2 CO 3 在血浆中的 pK 值为 6.1 ，故根据 Henderson-Hasselbalch 方程，血浆的 pH 值为：
&&&&可见， 的比值保持在 ，血浆 pH 值就可维持在 7.4 不变。 NaHCO 3 是血浆中含量最多的碱性物质，在一定程度上可以代表对固定酸的缓冲能力，故把血浆中的碳酸氢钠看成是血浆中的碱贮备，简称碱储（ alkaline reserve ）。
（二）、红细胞缓冲体系
&&&&红细胞缓冲体系包括：
、 、 、 (Hb 代表血红蛋白 )
&&&&其中，血红蛋白缓冲体系是红细胞中的重要缓冲物质，它对 H 2 CO 3 发挥巨大缓冲作用。当机体代谢产生的 CO 2 从组织进入血浆后，只有少量与 H 2 0 结合生成 H 2 CO 3 ；大部分的 CO 2 则进入红细胞，在碳酸酐酶的催化下，与 H 2 0 结合生成大量 H 2 CO 3 ，于是红细胞内酸性增强；此时，红细胞的 KHb 与 H 2 CO 3 发生中和反应，产生 KHCO 3 和 HHb ； HHb 在肺部与 O 2 结合后，生成酸性较强的 HHbO 2 ，后者可被 KHCO 3 所缓冲，于是产生了 KHbO 2 和 H 2 CO 3 。 KHbO 2 可在血液循环到组织部位时，释放 O 2 转变成 KHb ，参与再一次的 CO 2 运输；而在肺部，由于肺部气 P CO2 较低， H 2 CO 3 可被碳酸酐酶催化，释放出 CO 2 经呼吸排出体外。血红蛋白对 H 2 CO 3 的缓冲作用见图 8-1 。
图 8-1 血红蛋白对 H 2 CO 3 的缓冲作用
（三）、血液缓冲体系的相对作用
&&&&血液以及血液和细胞间液不同的化学缓冲体系的缓冲作用见表 8 － 2 。其中，以碳酸盐缓冲系统的缓冲作用作为参照（ 1.0 ），其余缓冲系统的缓冲作用以碳酸盐缓冲能力相对值表示。
表 8.2 血液以及血液和细胞间液不同的化学缓冲体系的缓冲作用
血液与细胞间液
碳酸盐体系
磷酸盐体系
蛋白质体系（不包括 Hb ）
血红蛋白体系
（引自 Guyton,A.C: Medical Physiology.Philadelphia,W.B.Saunders,1981 ）
三、肺对酸碱平衡的调节作用
&&&&肺通过 CO 2 排出量的增减，控制体内 H 2 CO 3 浓度，以维持 的正常比值，调节体内酸碱平衡。肺排泄 CO 2 的作用受呼吸中枢的调节，而呼吸中枢的兴奋和抑制又与血液的 P CO2 、 [H + ] 或 pH 值和 P O2 变化有关。当血液 P CO2 增加或 pH 下降时，呼吸中枢兴奋，呼吸运动加深加快， CO 2 排出量增加；反之，则呼吸运动变浅、变慢， CO 2 排出量减少。例如，如果安静时肺通气量增加一倍，血液 pH 值将有 7.40 增加到 7.63 （增加 0.23 单位）；反之，若将安静时肺通气量减少一半，则可使血液 pH 降低 0.23 单位。据研究估计，机体通过肺排泄 CO 2 对酸碱平衡的作用约为全身化学缓冲作用的 2 倍。
四、肾脏排泄及其对机体酸碱平衡和水平衡的调节作用
&&&&肾脏是人体内重要的实质性器官，位于腹膜后方相当于第十二胸椎到第三腰椎之间，左右各一，形似蚕豆。肾脏通过排泄作用，可以排出机体新陈代谢尾产物和不需要的过剩物质或者异物；通过尿的生成，调节各种物质的排出量，维持体液总量和渗透压的相对恒定以及电解质和酸碱的平衡，从而保持机体内环境的相对稳定。此外，肾脏还能够分泌某些生物活性物质，如肾素、促红细胞生成素等。其中，有些激素主要作用于肾脏本身，参与肾脏本身基本功能的调节；有些则主要作用于全身，影响许多其它组织的生理活动。
（一）肾脏的排泄功能
&&&&排泄（ excretion ）是指机体将代谢产物、多余的水分和盐类以及进入体内的异物，经过血液循环由排泄器官排出体外的过程。人体主要的排泄途径有四条，即：由呼吸器官排出 CO 2 和少量的水分；由消化器官排泄一些无机盐类（钙、镁、铁等和胆色素）；由皮肤、汗腺排出水分以及 NaCl 和尿素等；由肾脏排出尿液。其中，由肾脏排泄的物质种类多，数量大，因此是人体最为重要的排泄器官。
&&&&尿液是通过肾小球滤过、肾小管与集合管的重吸收与分泌或者排泄而形成的。
1. 肾小球滤过作用
&&&&当血液流过肾小球毛细血管时，除血细胞和血浆中的大分子蛋白质以外，其余的水分和小分子溶质均可滤入肾小囊，形成肾小球滤液（原尿），这一过程称为肾小球滤过作用 (glomerular filtration) 。通常，肾小球滤过作用是以单位时间内两侧肾脏生产的滤液量，即肾小球滤过率（ Glomerular filtration rate, GFR ）多少来表示的。正常成年男子肾小球滤过率约为 125ml/min ， 24 小时滤液生成量约为 180L ，几乎是人体体重的 3 倍。
&&&&肾小球滤过作用的动力是有效虑过压（ effective filtration pressure,EFP ），它涉及三种力量。首先是肾小球毛细血管血压，它是促进血浆从肾小球滤过的力量；其次是血浆胶体渗透压和肾小囊内压，是与其相对抗的力量。因此，肾小球的有效虑过压＝肾小球毛细血管血压－（血浆胶体渗透压＋肾小囊内压）。
&&&&肾小球毛细血管血压比其它器官的毛细血管压高，这是因为皮质肾单位的入球小动脉粗而短，对血流的阻力较小，而出球小动脉细而长，对血流阻力较大。采用直接测定法研究发现，肾小球毛细血管血压的平均值约为 45mmHg(5.99kPa) 。血浆胶体渗透压在肾小球毛细血管入球端约为 20mmHg(2.67kPa) ，出球端因肾小球不断生成滤液而使血浆胶体渗透压升高为 35mmHg(4.66kPa) 。肾小囊内压约为 10mmHg(1.33kPa) 。将以上数据代入公式计算：
&&&&入球端有效虑过压为： 45 －（ 20 ＋ 10 ）＝ 15 （ mmHg ）或者（ 2.0kPa ）
&&&&入球端有效虑过压为： 45 －（ 35 ＋ 10 ）＝ 0 （ mmHg ）
&&&&以上计算结果表明，肾小球滤过作用主要是在入球端一段毛细血管内进行（图 8 － 2 ）。
&&&&此外，肾小球滤过作用还受滤过膜面积及其通透性和肾血浆流量的影响。滤过膜是指肾小球毛细血管壁与肾小囊内层之间的组织结构，由内侧的毛细血管内皮细胞层、中间的基底膜和外测的肾小囊脏层上皮细胞层构成（图 8 － 3 ）。在生理情况下，人体两侧肾脏的全部肾小球都开放并起滤过作用，因而滤过面积保持相对稳定，约为 1.5m 2 。但在病理情况下，如在肾小球肾炎时，病理过程使活动的肾小球数量减少，有效滤过面积减少，出现少尿、无尿现象。肾小球滤过膜的通透性主要取决于其“分子筛”和“静电屏障”效应。所谓“分子筛”是指滤过膜各层结构上存在的大小不同的孔道，以肾小囊脏层上皮细胞的孔道最小，成为肾小球滤过的主要屏障，分子量超过 69000 的物质，如绝大部分血浆蛋白和血细胞，因其分子体积过大而均不能通过滤过膜。而“静电屏障”效应则是指滤过膜各层上含有的带负电荷的物质对各种带负电荷的血浆蛋白质等限制通过的作用。在某些病理情况下，肾小球滤过膜的“分子筛”和“静电屏障”效应受到不同程度破坏，从而导致大量血浆蛋白滤过量增加，出现蛋白尿。肾血浆流量增加时，肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压上升速度减慢，有效滤过作用的毛细血管段加长，从而使肾小球的滤过率增加。反之，滤过率减少。
图 8 － 2 有效虑过压示意图
图 8 － 3 肾小球滤过膜结构示意图
2. 肾小管与集合管的重吸收
&&&&由表 8 － 3 可见，肾小球滤液（原尿）和尿（终尿）在量和成分上都有很大的区别。例如，人体每天滤出的滤液量约有 180L 之多，而每日排出的尿量只有 1.5L 左右。滤液中由葡萄糖，其浓度与血浆相同，但尿中几乎没有。这说明肾小管和集合管能将滤液中的水、葡萄糖等物质重新吸收回血。
表 8 － 3 血浆、原尿和终尿的主要成分比较
图 8 － 4 肾小管与集合管的重吸收与分泌作用示意图
&&&&肾小管与集合管对各种物质的重吸收方式，有主动重吸收和被动重吸收。主动重吸收是指肾小管上皮细胞通过耗能过程，逆着物质的浓度梯度和（或）电位梯度，将小管液内的溶质转运到小管周围细胞间液的过程。如葡萄糖、氨基酸和 Na + 等物质的转运。被动重吸收是指小管液中的水和溶质以浓度差、电位差或者渗透压差为动力，进入小管周围细胞间液的过程。这种重吸收过程是顺着电－化学梯度进行的，不需要消耗能量。
&&&&肾小管与集合管的不同部位对滤液的重吸收能力是不同的（图 8 － 4 ）。近球小管是重吸收的主要部位， 60 ％～ 70 ％的滤液在此部位被重吸收；髓袢、原球小管和集合管对滤液的重吸收分别为 10 ％、 10 ％和 10 ％～ 20 ％。其中，肾小管对滤液葡萄糖的重吸收有一定的限度。当血液中葡萄糖浓度超过一定界限时，原尿中的葡萄糖含量就会超过肾小管的重吸收限度，此时尿中即出现葡萄糖，产生糖尿现象。生理学通常将这个不出现糖尿现象的最高血糖浓度叫作肾糖阈（ renal glucose threshold ），一般为 1.6g /l ～ 1.8g /l) 。
3. 肾小管与集合管的分泌或者排泄
&&&&肾小管与集合管的分泌是指其管腔上皮细胞通过新陈代谢，将所产生的物质分泌到滤液的过程。例如，酸性物质过多时对 H ＋ 的分泌，为促进 Na ＋ 的重吸收而对 NH 3 和 K ＋ 的分泌等。肾小管与集合管的排泄是指其管腔上皮细胞将血液中的某些物质直接排入滤液的过程，如肌酐、马尿酸以及某些药物（如青霉素）的排泄。然而，一般情况下以上肾小管与集合管的分泌和排泄过程难以严格区分，因此生理学通常将这两个过程统称为肾小管与集合管的分泌作用。
（二）肾脏在维持机体酸碱平衡中的作用
&&&&肾脏维持酸碱平衡主要是通过排出过多的酸或碱，保持血浆中的 NaHCO 3 含量，保持血液 pH 值的恒定。当血浆 NaHCO 3 浓度降低时，肾脏便加强酸性物质的排出和 NaHCO 3 的重吸收，以恢复血浆 NaHCO 3 的含量。相反，血浆 NaHCO 3 过高，则增加对这些碱性物质的排出量，使血浆 NaHCO 3 回降到正常含量。正常膳食条件下，自尿液排出的固定酸比碱多，故尿液的 pH 值一般为 6.0 左右。
&&&&肾脏调节机体酸碱平衡主要是通过肾小管的 H + 分泌活、磷酸盐酸化和氨（ NH 3 ）的分泌等实现的。
1. 分泌 H + ，回收 Na +
&&&&当血浆 pH 值偏酸时，肾小管中的碳酸酐酶 (carbonic anhydrase ,CA) 能够使小管细胞中的 CO 2 和 H 2 O 迅速生成 H 2 CO 3 ，后者可以进一步解离出 H + 和 HCO 3 - 。肾小管上皮细胞将 H + 分泌到管腔液中，而 HCO 3 - 仍留在细胞内。进入管腔的 H + 与肾小管液中的 Na + 进行交换，后者可与留在细胞内的 HCO 3 - 仍结合形成 NaHCO 3 后进入血液，以补充缓冲固定酸所消耗的 NaHCO 3 。而进入管腔中的 H + 则可与管腔液中的 HCO 3 - 结合生成 H 2 CO 3 ，后者在肾小管管壁细胞膜上的 CA 催化下，分解生成 CO 2 和 H 2 O ， CO 2 迅速扩散回到肾小管细胞内再被用以合成 H 2 CO 3 或直接进入血液循环（图 8 － 5 ）。
图 8 － 5 肾小管分泌 H + 和重吸收 NaHCO 3 示意图
2. 磷酸盐酸化
&&&&正常人血浆中 Na 2 HPO 4 /NaH 2 PO 4 的浓度比为 4:1 ，近曲小管滤液中磷酸盐比例与血浆相同，主要为碱性磷酸盐。当原尿流经远曲小管和集合管时，由于上皮细胞不断向管腔内泌 H + ，尿液 pH 降低。 H + 与滤液中的 Na + 交换，将碱性 Na 2 HPO 4 转变成酸性 NaH 2 PO 4 ，并随尿液排出体外。回吸收的 Na + 与远曲小管上皮细胞内的 HCO 3 - 生成新的 NaHCO 3 回收入血（图 8 － 6 ）。
图 8 － 6 肾小管磷酸盐酸化示意图
3. 分泌 NH 3
&&&&肾小管上皮细胞还可以分泌 NH 3 。当体内酸过多时，肾小管上皮细胞内的谷氨酰胺酶活性增强，后者可催化细胞内的谷氨酰胺分解生成 NH 3 。此外， NH 3 还可以来自肾小管细胞内氨基酸的脱氨基作用。 NH 3 为脂溶性，生成后弥散入肾小管腔，与肾小管上皮细胞分泌的 H + 结合成 NH 4 + ， 后者可置换小管液中的 Na + ，并进一步与小管液中的负离子（主要是 Cl - ）结合生成氯化铵随尿液排出体外，而置换回来的 Na + 与 HCO 3 - 重新吸收入血，维持血浆 NaHCO 3 的相对恒定（图 8 － 7 ）。故肾小管 NH 3 的分泌具有“排酸保碱”作用。
4. 排出多余的碱
&&&&正常情况下，血浆中的 NaHCO 3 约为 22 ～ 27mmol/l -1 血液。若其浓度在 13 ～ 21mmol/l -1 血液时，原尿中的 NaHCO 3 全部重新吸收；若超过 28 mmol/l -1 血液时，则重吸收减少，排出多余的 NaHCO 3 ，维持血浆 NaHCO 3 的正常含量。
图 8 － 7 肾小管分泌 NH 3 和重吸收 NaHCO 3 示意图
&&&&肾脏的保酸排碱活动受体液 PCO 2 、 H + 、电解质和激素水平（如醛固酮）等多种因素的调控。运动时，机体酸碱平衡变化较大且多在瞬间进行，而上述肾脏的调节作用的启动往往在数小时，甚至 1 天后才较明显，因此不是运动时机体酸碱平衡调节的主要途径。
&&&&除以上调节作用外，正常人体对酸碱物质的缓冲作用，约有半数是由细胞内的缓冲体系或缓冲过程完成的，即细胞也参与体内 pH 的调节。骨骼肌细胞内酸碱平衡调节作用详见第三节。
（三）肾脏在维持机体水平衡中的作用
&&&&水是人体内重要的组成成分，是保持内环境稳态、维持正常物质代谢和生命活动的重要物质之一。生理情况下，体内水分含量相当稳定，摄水量与排水量保持平衡。肾脏对机体水平衡的调节能力非常强。在大量饮水时，尿量增加，可达 1500 ～ 2000ml ? d -1 ，称水利尿 (water Diuresis) ；相反，在机体缺水时，尿量减少，仅有 350 ～ 400ml ? d -1 。通过肾脏对机体水平衡的调节，无论饮水过多或过少，体内水分和细胞外液渗透压仍可维持或接近正常。
&&&&机体水平衡的调节还有赖于许多肾外因素的调节，如中枢神经系统、激素，尤其是抗利尿激素 (ADH) 。 ADH 是下丘脑某些神经元合成的激素，其主要作用是提高肾小管和集合管上皮细胞对水的通透性，从而增加水的重吸收量，使尿浓缩，尿量减少，即发生抗利尿 (antidiuresis) 作用。当大量出汗、严重呕吐或腹泻等情况使机体脱水时，血浆晶体渗透压升高引起 ADH 释放增多，起抗利尿作用，排出浓缩尿而保留水分。反之，大量饮清水后，血液被稀释，血浆晶体渗透压降低使 ADH 释放减少，水重吸收减少，尿量增多，排出稀释尿。除血浆晶体渗透压影响 ADH 释放以外，循环血量也影响 ADH 的释放。大量失血时，血量减少， ADH 释放增多，抗利尿作用加强，尿量减少，有利于血量的恢复。大量饮水后，循环血量增多， ADH 释放减少，抗利尿作用减弱，尿量增加，恢复正常血量。另外，动脉血压升高也会抑制 ADH 的释放。
（四）运动对肾脏泌尿机能的影响
1. 运动对尿量及其成分的影响
&&&&人体活动时，尤其是剧烈运动时，机体代谢活动增强，血液发生重新分配，造成肾血流量减少，肾小球滤过率下降致使尿量减少；运动时动脉血压升高以及因大量出汗所致的血浆渗透压升高，也都会刺激下丘脑释放 ADH ， ADH 释放增多使肾小管和集合管对水的重吸收作用加强，即抗利尿作用加强，最终使尿量减少。
&&&&剧烈运动时，机体还产生许多酸性代谢产物。所以运动后，尿 pH 值降低，而且尿中肌酐和乳酸等酸性代谢产物的含量也增加。
2. 运动后蛋白尿
&&&&健康人正常情况下，尿液中仅含微量的蛋白质，常规方法检测不出来，被视为尿蛋白阴性；但在剧烈运动或长时间大强度运动后，尿中会出现大量蛋白质，即尿蛋白阳性，经一定时间休息后，尿蛋白自行消失。这种健康人运动后出现的一过性或暂时性的蛋白尿为运动后蛋白尿 （ post-exercise proteinuria ）。
&&&&尿蛋白阳性率及尿蛋白量与运动强度、运动量有密切的关系。在运动生理学界常采用这一指标对运动员的训练进行监控。①评定负荷量和运动强度的大小：负荷量和运动强度大时，运动员易出现运动性蛋白尿，而且尿蛋白量随之增加。②观察运动机体对负荷量的适应能力：机体适应能力差，则尿蛋白阳性率增高，而且尿蛋白量也增加。③反映运动员的训练水平：同一个体在完成相近运动量时，尿蛋白量相对稳定。当训练水平提高时，尿蛋白量减少。运动后尿蛋白的个体差异较大，所以不宜在不同人之间用尿蛋白指标来比较其负荷量、训练水平和机能状况；而对同一个体来说，尿蛋白却是一个很灵敏的指标。
&&&&另外，运动性蛋白尿的阳性率也与运动项目有关。国内外不少学者报道，长距离跑、游泳、自行车、足球、赛艇等项目运动后，运动员出现蛋白尿阳性率较高，尿蛋白量也较大；而体操、举重、排球等项目运动后，运动员出现蛋白尿的阳性率低，尿蛋白量也少。目前认为运动性蛋白尿发生的机理可能与运动时酸性代谢产物的刺激、肾血管收缩而造成缺血和缺氧、肾组织结构改变及肾单位出现急性损伤等因素有关。
五、酸碱平衡紊乱
&&&&正常人体酸性和碱性物质的产生与消除保持动态平衡，血液 pH 值维持在 7.35 ～ 7.45 之间。人体因某些疾病的影响，可使机体物质代谢和水、电解质平衡甚至缓冲体系以及肺、肾功能受到影响，这些均可引起体内酸性、碱性物质过多或不足，从而产生酸中毒或碱中毒，这一病理过程称为酸碱平衡紊乱或简称酸碱失衡。根据起因不同，临床医学常将酸碱平衡紊乱分为四类，即因 H 2 CO 3 原发性增多或减少引起的酸碱失衡称为呼吸性酸中毒（ respiratory acidosis ） 和呼吸性碱中毒（ respiratory alkalosis ）；因 NaHCO 3 原发性增多或减少引起的酸碱失衡称为代谢性酸中毒（ metabolic acidosis ）或代谢性碱中毒 (metabolic alkalosis) 。在酸碱平衡紊乱初期，尽管 NaHCO 3 和 H 2 CO 3 的浓度已有所改变，但因各种调节机制仍能较好发挥作用，故 =20/1 的比值可以保持不变，因而血液 pH 值保持恒定，此时称为代偿性酸中毒或碱中毒；然而，机体的代偿作用是有限的，如果机体的代偿机制也发生异常，则血液 不能保持 20/1 的比值，血液 pH 值也随之发生改变，此时称为失偿性酸中毒或碱中毒。
人体运动时，尤其是超大强度剧烈运动时，由于糖酵解过程等的加强，乳酸等酸性代谢产物增多，此时可造成肌细胞内的 pH 值由安静时的 7.0 左右下降到 6.3 ～ 6.4 之间，动脉血液 pH 值由安静时的 7.4 下降到将近 7.0 。但是，运动引起的机体体液 pH 变化是暂时性的，系运动肌酸性代谢产物的产生率与体内调节机制暂时失衡造成的，不属于临床医学中的代谢性酸中毒范畴。
六、酸碱平衡检测的主要指标
&&&&从整体来说，细胞内液对酸碱平衡的作用大于细胞外液，但当机体受到内源和（或）外源酸碱剧烈改变冲击时，细胞外液的缓冲作用受当其冲，且反应快，效果显著。因此，在实际工作中，一般可通过检测血液中的某些指标来确定酸碱平衡是否紊乱及其代偿情况。
（一） pH 值
&&&&正常人血液的 pH 值比较恒定，平均值为 7.4 ，动脉血的 pH 值为 7.35~7.45 之间，静脉血平均低 0.02~0.10 。细胞间液的 pH 值近似于血浆，脑脊液的则稍低于动脉血液。细胞内液的 pH 值不一致，不仅表现在不同组织细胞内的 pH 值不同，甚至在同一细胞内不同亚细胞结构的 pH 值也不相同。一般细胞内液的 pH 值较细胞外液低。
&&&&pH 值低于 7.33 为失代偿性酸中毒，高于 7.45 为失代偿性碱中毒。 pH 值的异常只是表明为失代偿性酸碱中毒，尚不能区分是代谢性的或呼吸性的酸碱平衡紊乱，而且 pH 值在正常范围内也不一定表示就没有酸碱平衡紊乱，因为代偿性的酸、碱中毒的 pH 值正常。因此，在检测 pH 值的同时还要配合其它指标的测定，才有利于作出准确的判断。
（二） CO 2 总量和 CO 2 结合力
&&&&血浆 CO 2 总量（ total CO 2 ， T-CO 2 ）为真实碳酸氢盐和碳酸的总和，全血 T-CO 2 还包括氨基甲酸血红蛋白中的 CO 2 ，正常值为 23~28 mmol/l -1 。
&&&&CO 2 结合力（ CO 2 combining power ， CO 2 CP ）是指血浆中化合状态下的 CO 2 量，即 100ml 血浆在正常肺泡空气压力下（ CO 2 分压约为 40mmHg ）所能结合的 CO 2 毫升数，以容积 % 表示。 CO 2 在血浆中主要以 HCO 3 － 的形式存在，代表体内中和固定酸的碱量，故一般将血液中 NaHCO 3 /HCO 3 － 称为碱储备。在测量过程中，血浆经与正常人的肺泡气平衡，测得 CO 2 总量。将测得的体积换算到标准状态下即为 CO 2 结合力，正常值为 50~70 容积 % ，平均为 58 容积 % 。
&&&&CO 2 CP 代表血液的碱储备，其数值的变化不仅受到代谢因素的影响，而且也受到呼吸性因素的影响。当发生代谢性酸中毒或者呼吸性碱中毒时， CO 2 CP 均表现为下降；而当发生代谢性碱中毒或呼吸性酸中毒时， CO 2 CP 则呈上升趋势。
（三） CO 2 分压
&&&&血液中物理性溶解的 CO 2 所呈现的张力称为 CO 2 分压（ P CO2 ）。由于 CO 2 具有很大的肺泡弥散力，所以动脉血 P CO2 基本上反映肺泡气的 CO 2 分压，成人正常值：男性 4.7~6.4kPa ，女性 4.3~6.0kPa 。代谢性酸中毒或碱中毒者，血液中 P CO2 无明显变化。然而当呼吸障碍， CO 2 大量潴留，引起呼吸性酸中毒时，则 P CO2 ＞ 6.4kPa ；反之，呼吸深而快时，易造成过度呼吸， CO 2 排出过多，出现呼吸性碱中毒， P CO2 ＜ 4.3kPa 。故 P CO2 是反映酸碱平衡紊乱中呼吸因素的重要指标。
（四）真实碳酸氢盐和标准碳酸氢盐
&&&&真实碳酸氢盐（ actual bicarbonate ， AB ）是指人体血浆中的 HCO 3 － 的真实含量。正常值为 21~26 mmol/l -1 。标准碳酸氢盐（ standard bicarbonate ， SB ）是指血浆在 38 ℃ 、完全氧合及 P CO2 为 40mmHg 的气体平衡的条件下 HCO 3 － 的浓度。在正常情况下， SB 与 AB 的数值相同，但在发生代谢性酸中毒时 SB 值降低，代谢性碱中毒时 SB 值升高。
（五）缓冲碱
&&&&全血缓冲碱（ buffer base ， BB ）是全血缓冲剂负离子浓度的总和，包括血浆和红细胞中的碳酸氢盐、血红蛋白、血浆蛋白及血浆和红细胞中的磷酸盐，其中最主要的为血红蛋白和碳酸氢盐。正常值为 45~52 mmol/l -1 。
（六）、碱过剩
&&&&碱过剩（ base excess ， BE ）分全血碱过剩和血浆碱过剩。碱过剩可由测出的缓冲碱（ BB ）和正常缓冲碱（ normal buffer base ， NBB ）之差计算而得。也可以在标准条件下（ P CO2 为 40mmHg ， 38 ℃ ），用酸或碱滴定血浆或全血至 PH=7.40 时，消耗的酸量或碱量表示。
正常全血或者血浆的 BE 为－ 3.0~ ＋ 3.0 mmol/l -1 。 BE 表示血中碱的过剩量， BE 为正值，说明 BB 增加，同时固定酸减少，往往表示代谢性碱中毒； BE 为负值， BB 减少，同时固定酸过剩，往往表示代谢性碱中毒。因此 BE 是观察代谢性酸碱平衡紊乱的较为方便的指标，而且也能比较精确的反映缓冲碱的不足或过剩。但在呼吸性酸碱平衡紊乱的情况下，由于肾脏的代偿作用， BE 也可分别增加或降低。
第三节 运动时机体酸碱平衡调节的特点
一、运动时骨骼肌和血液 pH 值的变化规律
&&&&通常情况下，人体血液 pH 值平均为 7.4 。其中，动脉血的 pH 值为 7.35 ～ 7.45 之间 , 静脉血的 pH 值为 7.35 ～ 7.41 之间；骨骼肌细胞内的 pH 值 7.0 左右。运动时，骨骼肌细胞内和血液 pH 值均可发生变化，图 8-8 反映了不同强度运动时骨骼肌细胞内和血液的 pH 值变化规律。其中，骨骼肌细胞内和血液 pH 值均随运动强度的增加表现出一致的下降趋势，但骨骼肌细胞内 pH 值总是较血液低约 0.4 ～ 0.6 pH 单位。这是因为骨骼肌内的酸性代谢产物 ( 主要是乳酸 ) 高于血液，而其酸碱缓冲能力低于血液所致。
图 8-8 不同强度运动时骨骼肌细胞内和血液 pH 值变化
二、运动时体内酸性物质的来源
&&&&运动时 , 体内酸性代谢产物主要来自
&&&&以下四个方面 ：
（ 一 ） ATP 水解
&&&&ATP 是骨骼肌细胞的直接能源 , ， ATP 水解时可释放 H + ：
ATP ADP + Pi + nH + + 能量
&&&&在体条件下 ， ATP 水解释放 H + 的数量是由 ATP 、 ADP 、 Pi 的解离状态决定的 ， 并受 Mg 2+ 、 K + 和 H + 与腺嘌呤核苷酸的螯合物浓度的影响。如果骨骼肌细胞内的非螯合的 Mg 2+ 和 K + 浓度分别为 1 mmol 和 160 mmol ， 那么 ， 在细胞内 pH 值分别为 7.0 和 6.4 的条件下 ， 每 molATP 水解时所释放的 H + 数量分别为 0.25 mmol ? kg -1 干肌重和 0.02 mmol ? kg -1 干肌重 ； 然而 ， ATP 水解时所释放的 H + 与其它途径相比相对较少 （ 表 8- 4 ）， 故不构成对细胞内 pH 变化产生大的作用 ， 而只能对细胞内局部区域的 pH 产生瞬间影响。
表 8- 4 运动时代谢引起 H + 的变化
（ pH =7.0 ） ( pH =6.4)
mmol ? kg -1 干肌重 mmol ? kg -1 干肌重
ATP ADP + Pi + nH +
糖 原 乳酸 + nH +
葡萄糖 6- 磷酸葡萄糖 + nH +
甘 油 1- 磷酸甘油
( 引自 Hultman , E . et al : Acid - base balance during exercise , Exercise and Sports Science Review ,8:41-128,1980)
（二） 6- 磷酸葡萄糖和 1- 磷酸甘油的生成
&&&&剧烈运动时，骨骼肌细胞内 6- 磷酸葡萄糖和 1- 磷酸甘油累积量增多，而生成这些物质则伴有 H + 的释放，即：
葡萄糖 + Pi 6- 磷酸葡萄糖 + nH +
（ pKa=6.8 ） （ pKa=6.1 ）
甘 油 + Pi 1- 磷酸甘油 + nH +
（ pKa=6.8 ） （ pKa=6.44 ）
&&&&其中， H + 的释放量详见表 8-5 。有研究认为，在短时间的剧烈踏车运动时，由以上两种反应所释放的 H + 数量仅相当于乳酸释放 H + 数量的 4% ，所以对细胞内 pH 值的影响较小。
（三）乳酸的生成
&&&&乳酸是糖无氧酵解的产物，也是运动时体内产生最多的代谢性酸性物质，约占代谢性酸总量的 95% ；由于乳酸的 pKa&4 ，故在体条件下 99% 的乳酸均可解离成 H + 和乳酸根负离子。
(CHOH) 6 2CH 3 CHOHCOO - + 2H +
&&&&葡萄糖 乳酸根负离子
(C 6 H 10 O 5 ) 2CH 3 CHOHCOO - + 2H +
&&&&糖原单位 乳酸根负离子
&&&&安静状态下，骨骼肌内的乳酸含量较低，约为 1.2mmol ? kg -1 湿肌重；运动时，肌乳酸的生成与运动负荷强度有关，无氧阈以下强度运动时，肌乳酸含量增加不明显；无氧阈以上强度运动时，肌乳酸含量增加； 400m 跑剧烈运动后，肌乳酸含量可增至 19.72mmol ? kg -1 湿肌重，肌肉 pH 值降至 6.63 ，与此同时，血乳酸浓度升高到 12..3mmol ? l -1 血液，血液 pH 值降至 7.10 （表 8-4 ）。
表 8-5 400m 跑后肌、血乳酸含量及 pH 值变化
成 绩（秒）
pH 值 乳 酸
（ mmol ? l -1 ）
pH 值 乳 酸
（ mmol ? l -1 ）
( 引自 Wilmore, J. et al: PHysiology of Sport and Exercise, P 268 , 1999)
（四）不完全和完全氧化
&&&&脂肪动员过程中，甘油三酯水解可产生自由脂肪酸，但由于后者在血浆中的浓度较低，故不会对血液 pH 值造成较大影响。一般情况下，脂肪酸在体内彻底氧化，不产生酸性酮体（乙酰乙酸、β - 羟丁酸等）的累积，故对细胞 pH 值影响也较小，只有在某些特殊情况下（如饥饿或糖尿病人），脂肪酸在肝脏不完全氧化增加，才有可能产生代谢性酸中毒。
&&&&糖原、葡萄糖和脂肪酸在体内彻底氧化可产生 CO 2 和 H 2 0, 生成的 CO 2 与 H 2 O 可形成 H 2 CO 3 ：
CO 2 + H 2 0 H 2 CO 3
&&&&通常情况下，机体转运组织产生的 CO 2 的能力极强，不会使 CO 2 滞留于细胞内，影响细胞的 pH 值；只有在严重的呼吸功能障碍时，机体 CO 2 转运能力下降，导致 CO 2 体内滞留，才会引起 H + 在体内累积，产生呼吸性酸中毒。
三、运动时骨骼肌细胞内的缓冲作用
&&&&除血液缓冲体系和肺、肾脏的调节作用外，骨骼肌细胞内缓冲作用也是体内酸碱平衡调节的重要环节。研究表明，大强度耗竭性运动时，骨骼肌可释放大量的 H + 。其中， 94% 来自于积累的乳酸，其余的则来自其他代谢酸（如丙酮酸 0.3% ，苹果酸 3% ）以及 6- 磷酸葡萄糖的生成（ 2% ）及 1- 磷酸甘油的生成（ 1% ）。这些生成的 H + 如果被加到一个非缓冲溶液中，其溶液的 H + 浓度将高达 35 mmol ? l -1 ， pH 下降到 1.5 。而事实上，此时骨骼肌细胞的 pH 值只下降到 6.6 ，证明骨骼肌细胞有较强的酸性物质缓冲能力。
&&&&骨骼肌的酸性物质缓冲能力，主要是通过以下三种方式实现的。
（一）化学缓冲作用
&&&&人体骨骼肌中含有较多的磷酸盐化合物、重碳酸盐化合物、蛋白质和氨基酸缓冲体系。其中，磷酸盐化合物因其 pKa 值多在肌浆 pH 值范围之内，因而解离度较低，所起缓冲作用不大，约为 10 ～ 20% ；重碳酸盐的缓冲作用约为 20 ～ 30% ；而绝大部分（约 60% ）的 H + 是由蛋白质和氨基酸缓冲体系缓冲的。
（二）代谢缓冲过程
&&&&在骨骼肌进行物质代谢过程中，有时可产生一些碱性物质或伴有对 H + 的摄取过程，这些过程主要包括：
1. 磷酸肌酸分解
CP + ADP + nH + ATP + C
&&&&以上反应受细胞内 pH 值的影响。当 pH 为 7.0 时，每 mol 的 CP 分解可结合 0.38mmol 的 H + ；当 pH 下降到 6.4 时，则可结合 0.7mmol 的 H + 。
2. 次黄嘌呤核苷酸的生成
ATP + nH + IMP + 2Pi + NH 4 +
&&&&以上反应每形成 1mol 的 IMP ，可结合 0.41mol 的 H + 。由于运动时肌肉 IMP 的生成量很低，故该反应结合 H + 的数量较少。
3. 氨基酸的氧化
&&&&运动时，肌肉蛋白质分解加快，游离氨基酸浓度升高，后者可经脱氨基作用生成酮酸进一步氧化。其中，脱氨基作用伴有 H + 的摄取：
AA + H + + O 2 CO 2 + H 2 0 + NH 4 + （ AA 为氨基酸）
&&&&由氨基酸氧化摄取的 H + 数量大约为 3.1 mmol ? l -1 肌浆，其中，谷氨酸、天门冬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸是氧化代谢的主要底物。
&&&&Hultman 等曾对 5-10 分钟的耗竭性踏车运动进行研究发现，运动结束后，骨骼肌 pH 值从运动前的 7.08 降至 6.56 ，骨骼肌对 H + 的总缓冲量约为 39.9 mmol ? l -1 肌浆，其中，化学缓冲作用占 61% ，代谢缓冲过程占 39% 。
运动训练能够提高人体的酸碱缓冲能力吗？
&&&&长期运动训练能够提高人体对酸性环境的耐受能力，但是目前还没有研究证据表明能够提高机体的酸碱缓冲能力。专家推测，运动员耐受酸碱能力的提高可能是运动训练强化了他们对“酸性物质引起的心理不适感”的耐受能力所致。
（三） H + 和 HCO 3 - 的跨膜流动
&&&&运动时，骨骼肌细胞内生成的 H + 和 HCO 3 - 可通过肌细胞膜跨膜流动，从而对稳定细胞内的 pH 值发挥一定的作用。然而，由于离子平衡速度太快，目前还难以对 H + 和 HCO 3 - 跨膜流动所起的作用作出定量评价。
&&&&运动时，体内酸碱平衡的调节过程详见图 8-9 。其中，缓冲作用的第一道防线是细胞内和血液缓冲体系，它们可以快速地将运动时机体产生的强酸转变为弱酸。而进一步地缓冲作用则有赖于呼吸的代偿作用。
四、口服 NaHCO 3 对体内酸碱平衡和运动成绩的作用
&&&&运动时，运动肌细胞内 H + 浓度的增加可以抑制肌动球蛋白 ATP 酶的活性，减少 ATP 的分解；抑制磷酸果糖激酶（ PFK ）的活性，此外，还可与 Ca 2+ 竞争结合肌钙蛋白 C ，从而减少横桥的形成。因此，如何增加机体对 H + 的缓冲作用，自然就成为竞技体育和运动生理学关注的重要问题。
&&&&早在 1932 年就曾有人通过碱化的方法来延长耐力运动的时间。此后，这一方法得到许多研究的证实。例如，对 6 名中长跑选手口服 NaHCO 3 溶液的作用的研究发现，实验组在运动前和运动后血液 pH 值和 HCO 3 - 含量均明显高于控制组和安慰剂对照组；同时，其运动成绩也明显好于以上两组（表 8-6 ）。目前认为，口服 NaHCO 3 的方法只适合持续时间在 1 ～ 10min 的大强度运动项目，且服用剂量不要超过 300mg ? kg -1 体重；可将服用的 NaHCO 3 加入 1000ml 水中，然后于运动或比赛前分次饮用。
表 8-6 口服 NaHCO 3 溶液对体内酸碱平衡及运动成绩的作用
(mmol ? l -1 )
标准 HCO 3 -
(meq ? l -1 )
（引自 Wilkes, D. et al: Effects of induced metabolic alkalosis on 800m racing time. Med Sci Sports Exerc, 15:227,1983 ）
复习思考题
•& 名词解释:酸、碱和 pH 值，酸碱平衡，缓冲体系与缓冲作用，碱储，排泄，有效虑过压 , 肾小球滤过作用。
•& 简述人体酸碱平衡调节的基本途径。
•& 简述运动时酸性物质的来源以及肌细胞内的缓冲作用。
•& 简述尿生成的基本过程。}